高中生物呼吸作用的教學與常見錯誤

進行呼吸作用教學時，高中老師們都會面臨一個抉擇點。
到底要教多深？
一般的選擇有幾個：
1.簡單說明物質的分解會放出能量， 轉移至ATP、NADH、FADH2等，最後全部轉為ATP才能讓其他反應使用。
2.說明各階段碳水化合物的碳數變化，以鍵結的斷裂釋能提供ATP、NADH、FADH2等高能分子合成，最後全部轉為ATP才能讓其他反應使用
3.說明個階段各化合物的化學結構變化，以鍵結的形成及斷裂說明能量的轉移及ATP、NADH、FADH2等分子的形成，最後全部轉為ATP才能讓其他反應使用。

在95課綱中，大多高二的學生可以用上面的第二種上法，因為多少有點化合物具有能量的概念。到了高三就可以用第三種了，因為在化學已經學過鍵結的概念了。

可是在99課綱，高一學生就要學習呼吸作用（還有光合作用！），而且才剛剛接觸ATP的概念，要直接用第二種上法實在會有很大的問題。很多老師也許不覺得，但是我認為老師只是沒有花時間去瞭解學生到底在腦袋中形成什麼故事。如果花時間瞭解，就會發現學生其實很模糊。學生也許在選擇題上，可以多做幾次就知道要選哪個答案，但是實際上所認知的故事很可能跟老師的版本是天差地遠呢。

尤其是在之前學ATP跟能量的關係時，可能就具有或形成很多迷思，在光合及呼吸作用這兩個完全關乎能量的單元，當然也就一路錯下去。

如果跟化學老師討論後，各位生物老師你會發現， 原來我們在生物學上使用的一些名詞及動詞都是誤用，而我們要表達的概念卻是需要具有很多默契才能知道的，但學生沒學過生物，沒有我們的默契，所以當然也就會抓不住我們要表達的概念到底重點在哪裡。

99課綱的學生在小時候就不斷地被塞了太多的東西，沒有時間針對所學形成自己的看法與故事，以至於他們現在連形成錯誤故事的能力都沒有了，他們多的是只希望老師告訴他要背什麼，有些用功的小孩也是希望老師能從頭到尾講得很清楚，他才能在心中「留下」一個故事大綱（不是「形成」喔）。

這超可怕的。

我在上這個部分的時候，即使是高三的學生也不一定用到第三種方法，因為其實生物老師的講解，就化學老師看來都是錯誤連篇。講越多就錯越多。

舉例來說，鍵結斷裂需要能量，不會放能。可是在生物的教學上，常常用「碳之間的鍵結斷裂放出能量，使ADP能加上一個磷酸根，形成ATP」來告訴學生。這樣的一句話其實一共描述了好多反應，可是學生卻不知道。當他用化學課所學來理解生物課的內容，是會有很多衝突的，當然最後只好用背的方式來寫考題。

（另外，其實我覺得應該還要提醒呼吸作用所需要的氧氣及所放出的二氧化碳，與循環及呼吸系統的關聯。）

尤其是最近仔細反覆研讀生化課本中的呼吸作用，就發現，即使是第三種方法，其實也都漏了兩個最重要的重點，這兩個重點，在我看來，遠比教授呼吸作用的每一個步驟重要。
1.糖解作用與克氏循環的步驟中，反應物與產物之間的能量關係。
2.這些步驟如何被調控？在前面學習ATP的章節中，常會有考題問學生ATP/ADP的比值如何影響代謝作用，是會促進放能，還是促進需能。而我們在教呼吸作用的時候，若不回到這一點，其實就非常可惜。整個生物學中關鍵的能量主題就會變得零碎。

下面是我在網路上找到有關糖解及克氏循環各階段產物的能量變化。可以看出來的確大多是放能反應。




 這張圖是我翻了生化課本中，有關各階段的調控點，可以說明細胞中呼吸作用是遵循經濟原則的。


以下是讀書筆記。
黑筆是各階段的總反應，藍筆是細節，紅筆是我覺得重要的地方。少數鉛筆寫的是我自己的想法。有些化學上的名詞我不太瞭解就是了。
像是乙醯輔酶Ａ的形成及alpha-ketoglutarate的分解其實牽涉到三酶系統，酶的排列及作用很有意思，如果真的講到化學結構的變化而沒有講這個真的很可惜。


 

以下是因應學生說不看化學式他們會覺得抽象，所以找來印給他們的。




然而我覺得，若真要講仔細一點，不如把時間花在講下面這類圖。
呼吸作用與其他反應的關聯。

高二文-動物的呼吸

20080210雞，是很偉大的

吃過雞肉，但是你知道雞怎麼呼吸的嗎？

鳥類的呼吸系統與我們完全不一樣，牠們每一次的胸部起伏下，體內進行的是作用比我們要複雜而有效率的多。

這個春節，阿梅哪裡都沒有去，蹲在家裏乖乖的把一篇存在電腦裡面很久的文章翻譯完了。

文章的原始出處在這邊

http://people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html

avian Respiration
作者是Gary Ritchison老師，任教於Eastern Kentucky University 的生命科學系

因為我不是學鳥類學也不是學解剖的，所以有一些名詞不知道有沒有專業的翻譯

intraclavicular air sac 我翻成鎖骨間氣囊

caudal thoracic air sacs我翻成尾端或後端胸氣囊

cranial thoracic air sacs 我翻成頭端或前端胸氣囊

parabronchi 我翻成旁支氣管

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鳥類的呼吸系統將氧氣從空氣運送到組織，並移除二氧化碳。同時鳥類的呼吸系統在體溫的調控上也扮演重要的角色。鳥類的呼吸系統與其他脊椎動物不同，鳥類的肺較小，還有九個氣囊(氣囊沒有直接參與氣體交換).

有了氣囊，通過肺部的氣流可以維持單一方向。單一方向的氣流意味著通過肺部的氣體大部分是新鮮的，有高比例的氧氣。相對的，哺乳類肺部的空氣流動是雙向的。所以進入哺乳類肺部的氣體是混合了上一次從肺部呼出的空氣，也就是說氧氣的含量是比較少的。

圖說：

(A). 鴕鳥氣管與肺的腹面觀，肋骨深陷於腹側面的肺中。右側的初級支氣管比較長而窄，且較為水平。比例尺為一公分。(B) 比例尺2 cm (Maina and Nathaniel 2001).

圖說：a.鴕鳥肺及氣囊系統 (Anas crecca). 注入藍色乳膠使得氣囊的位置更為明顯。b, 鳥類主要的換氣系統成員。Abd, 腹部氣囊; Cdth,尾端胸氣囊; Cl, 鎖骨氣囊; Crth, 頭端胸氣囊; Cv, 頸部氣囊; Fu, 癒合鎖骨; Hu, 肱骨; Lu, 肺; Lvd, lateral vertebral diverticula; Pv,恥骨; and Tr,氣管 (From: O'Connor and Claessens 2005).

圖說：哺乳類以肺泡為主的肺部 (恆河猴; A) 再分支成為極小的肺泡，而鳥類以旁支氣管為主的肺(企鵝; B) 則是從旁支氣管再輻射出許多的毛細管(air capillaries)。哺乳類的肺及肺泡共同完成換氣及氣體交換，但鳥類的換氣是由氣囊完成(灰色部份)，而氣體交換則局限於旁支氣管(Powell and Hopkins 2004).

大部分的鳥有九個氣囊

一個鎖骨間氣囊
兩個頸部氣囊
兩個前胸氣囊
兩個後胸氣囊
兩個腹部氣囊

在功能上，九個氣囊可以分為前後兩個部份 (前端：鎖骨間、頸部及前胸部；後端：後胸部及腹部)。氣囊的壁很薄，血管也很少，所以並沒有直接參與氣體交換，比較像是風箱去驅動肺部的氣體流動 (Powell 2000).。

圖說：現存鳥類的氣囊及縱向擴張情形（左側觀）。頸部氣囊 (C), 鎖骨間氣囊 (I), 前端胸氣囊 (AT), 後端胸氣囊 (PT), 及腹部氣囊 (AB)。陰影部份是呼氣時改變的部份。頸部氣囊的突起diverticula使得頸椎及前端胸椎擴大pneumatized。大多分類群的腹部氣囊則使後端胸椎及癒合薦椎有擴張的情形pneumatized。腹部氣囊的突起. Diverticula通常會侵入脊柱的幾個點。當突起彼此鄉接觸時通常會癒合，形成一個連續的系統，從第三頸椎一直延伸到癒合薦椎末端Modified from Duncker 1971 (Wedel 2003).

圖說：一隻清醒的鵝呼吸時的斷面，最深色的部份是空氣。一隻鳥的身體中大部份都是被氣囊所佔據上左圖：肩關節處(hh, 肱骨頭部)是鎖骨間氣囊(ICAS)，從心臟的位置向頭部延伸到鎖骨(許願骨) S, 胸骨; FM,大飛行肌及封閉的氣囊突起diverticula,箭頭; t, 氣管. 上右圖 在心臟尾端處有一對前端胸氣囊(TAS). 箭頭所指之處氣囊中間的隔壁，體腔的背側幾乎都被肺填滿，肺緊貼著背部及側邊體壁V, 胸椎 下左圖 在膝關節的高度有一對後端胸氣囊 (PTAS)以及一對腹部氣囊，腹部主要是內臟(AV)填滿。在兩個腹部氣囊之間有膜隔開(箭頭)，在腹部氣囊及後端胸氣囊間也有膜隔開(箭頭) 下右圖 在恥骨的位置，腹部氣囊延伸到尾部，箭頭表示腹部氣囊間的膜

鳥類可以透過口腔或鼻孔呼吸。吸氣時空氣從這些開口進入，經過咽部進入氣管。氣管通常與頸部長度相同，但是某些鳥類，如鶴類，氣管特別長 (可達1.5 m) ，且在胸骨的龍骨突起部位內纏繞(如下圖)。這樣可以在鳴叫產生更多的共鳴 (check this short video of calling Sandhill Cranes).

典型的鳥類氣管大約是相同大小哺乳類的2.7倍長、1.29倍寬，使得空氣流動時的氣管阻力大約與哺乳類相近，但是氣管所造成的死腔(tracheal dead space)體積卻大了4.5倍，所以鳥類以較大的潮氣換氣體積及較慢（約1/3）的換氣速率來補償。兩者加起來使得氣管換氣的體積大約是哺乳類的1.5～1.9倍(Ludders 2001).

圖說：黑天鵝的氣管(Cygnus atratus), Whooper Swans (Cygnus cygnus), 白琵鷺 (Platalea leucorodia), Helmeted Curassow (Crax pauxi), and Whooping Cranes (Grus americana). Source: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp


氣管在鳴管處二分為初級支氣管。初級支氣管進入肺部後稱為中支氣管（次級支氣管mesobronchi.）由此再分支為更小的管子，稱為ventrobronchi。

Ventrobrochi再分支為更細小的第三級支氣管 Parabronchi。第三級支氣管大約是數公釐長，直徑約0.5 - 2.0 mm (視鳥的大小而定) (Maina 1989) ，壁上有數百個細小且分支的'air capillaries' ，被很多的微血管網路所圍繞。

圖說：肺-氣囊系統 圖中所繪已先移除腹部支氣管(4)的前半部及旁支氣管(6). 1 氣管, 2 初級支氣管, 3腹部支氣管，與頸部(A), 鎖骨間氣囊(B)及頭端胸氣囊(C)相連, 5 側邊支氣管及尾端初級支氣管開口在後端胸氣囊(D)及腹部氣囊(E) (From: Duncker 2004).

圖說：氣體交換區域的立體重建圖AC = air capillaries.數個 air capillaries會合形成一個infundibulum (INF) (Brown et al. 1997).

圖說：橫切面，注意微血管（內有紅血球*）及air capillaries (AC)交纏，形成旁支氣管皮質部份進行氣體交換的組織(Brown et al. 1997).

圖說：雞肺的形態 最上圖為光學顯微鏡，中圖及下圖微電子顯微鏡。
鳥類肺部中的air capillaries (Ac)與微血管並行，所形成的血液-空氣間的屏障厚度平均來說都小於0.2 µm。

此一屏障 (見下圖)將Ac空腔(*)與微血管中的紅血球(RBC)隔開，絕大部分是由一個連續的、具有介面活性的表面（箭頭）所構成，有上皮細胞(Ep),的原生質突出、基底膜(Bm)及微血管的內皮細胞(En)。

活性介面是由脂質及蛋白質所構成，可以防止air capillary沾粘（如呼氣、潛水或吞下獵物壓迫肺部），也可以避免液體流入胸腔 (Daniels et al. 1998).

倍率：上圖 ×270; 中圖- ×1,600; 下圖- ×88,000 (Image from Bernhard et al. 2001).


體重7.3公克的紫耳蜂鳥其血液及氣體間的屏障約為0.099 µm，而體重40公斤的鴕鳥則是0.56 µm。體重的差異是5 x 103，但屏障厚度的差異只有6倍 (Maina and West 2005).

圖說：平均血液-air間屏障的厚度與體重的關係（蝙蝠、鳥、不飛行哺乳類），鳥類的特別薄(Maina 2000).

圖說：光學顯微鏡下雞的肺(A)及兔子的肺(B). Note the small diameter of the air capillaries in the chicken lung vs. that of the rabbit alveoli (same magnification).(A) 在雞的肺部，肺微血管是由上皮所支持 (箭頭). (B)而在兔子的肺中，肺微血管是懸在肺泡之間的空間(Watson et al. 2007).

肺及血液的氣體交換就是在這些'air capillaries' 之間發生的。旁支氣管之後是dorsobronchi，dorsobronchi在匯聚回次級支氣管mesobronchi.

所以，鳥類呼吸時，氣體在肺及氣囊間的流動到底是如何呢？

圖說：鳥類吸氣時(a) 及呼氣時(b).的氣體流動方向1 - interclavicular air sac, 2 - cranial thoracic air sac, 3 - caudal thoracic air sac, 4 - abdominal air sac(From: Reese et al. 2006).





圖說：鳥類的氣囊與肺連接情形. (A) 呼氣時，肋骨架側向及腹面的移動方向以箭頭表示(B)吸氣時的氣流方向. (C) 呼氣時的氣流方向 (From: Plummer and Goller 2008).

鳥類呼吸時肺部的氣體流動 吸氣時的氣流以填滿的箭頭表示，而呼氣時的箭頭以空白的箭頭代表。箭頭的大小代表在換氣循環時氣體流量的比例。虛線及箭頭代表氣囊的體積改變。
在鳥的肺部(A), 吸氣時氣體直接進入尾部的氣囊(大黑箭頭)，此時極少部份的氣體經由旁支氣管及air capillaries進入頭部的氣囊 (小黑箭頭)。

呼氣的時候，被吸進來的空氣從儲存的空間流出(尾部氣囊，大空白箭頭)，經過旁支氣管及air capillaries流向較遠的通道。在此通道與頭部氣囊所儲存的減氧空氣(吸氣時儲存在此)混合。上述的作用總和起來，可以使呼氣及吸氣時，空氣都以單一方向且連續地通過旁支氣管、atria，及交換氣體的air capillaries。

呼氣及吸氣之間所造成的頭尾氣囊壓力梯度、中支氣管/氣囊及旁枝氣管之間的閥門系統適時的開閉，使得前面所說的空氣流動可以一直進行這。因此，旁支氣管、atria及air capillaries裡的氣流可以維持在很大的量 (From: Bernhard et al. 2004)。

SP-B蛋白的介面活性是來自於 (如上圖)磷脂質及特殊蛋白質所組成管道。而SP-A介面活性蛋白則只有鳥類的中支氣管可以測量到。 SP-A蛋白在先天免疫及發炎反應上扮演重要的角色，尤其在中支氣管裡氣流的速度較慢，空氣中的小顆粒比較容易在此累積(見下圖).。在鳥類的呼系統中沒有SP-C介面活性蛋白，即使有，量也很少，但在哺乳類肺泡中可以同時找到介面活性蛋白SP-A、SP-B及SP-C，因為哺乳類的呼吸系統中有會塌陷的構造(肺泡)及低氣流量的區域，三種介面活性蛋白在先天免疫及減少表面張力上扮演重要的角色(Bernhard et al. 2004)。

在哺乳類的呼吸氣週期中，肺部氣體的流動是雙向的，在次級支氣管及肺泡中的氣流很少。因此直徑小於1 µm的顆粒很容易沉著，所以第一線防禦作用極為重要，像是肺泡巨噬細胞、SP-A蛋白及磷脂質都可以調控發炎反應(From: Bernhard et al. 2004).

圖說：在哺乳類的呼吸氣週期中，肺部氣體的流動是雙向的，在次級支氣管及肺泡中的氣流很少。因此直徑小於1 µm的顆粒很容易沉著，所以第一線防禦作用極為重要，像是肺泡巨噬細胞、SP-A蛋白及磷脂質都可以調控發炎反應(From: Bernhard et al. 2004).

A: 鳥類肺部中上皮細(e)胞將外來顆粒(p)吞入的情形。箭頭所只之處為向外延伸的微絨毛microvilli.

B: 家禽肺腔室表面的紅血球(r)被其下之上皮細胞(e)吞噬(箭頭); m, 一個巨噬細胞。比例尺A = 0.5 µm; B = 10 µm (From: Nganpiep and Maina 2002).

呼吸系統中壓力的改變引發空氣流動:
吸氣:
胸骨向前、向下移動，脊椎上的肋骨則向頭部移動，所以胸骨上的肋骨及胸腹腔得以擴展(見下圖)；如此一來，前後的氣囊都會擴張(see 1 above)，其中的氣壓也跟著降低，使得空氣流入這些氣囊
＊氣管及支氣管的空氣流入後端氣囊。
＊同時肺中的空氣流入前端氣囊

呼氣時:
胸骨向後、向上移動，脊椎上的肋骨向尾部移動，牽動胸骨上的肋骨回到原位，胸腹腔的體積就縮小了。前後端的氣囊的體積減少，使得氣囊中的空氣倍壓出。
＊後端氣囊的空氣流到肺中
＊端氣囊的空氣流到氣管中，然後流到體外。




圖說：呼吸時胸部骨骼的位置移動情形。實線代表呼氣終點的位置，虛線則代表吸氣終點 (Source: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp).




圖說：呼氣及吸氣時右邊肺部(paleopulmonic lung）及氣囊中氣體流動的情形， neopulmonic lung沒有呈現在圖中，肺內的支氣管以中支氣管為代表。. A -吸氣 B - 呼氣Source: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp





圖說：鉤狀突起及相關肌肉在鳥類呼吸中扮演的角色 連在鉤狀突起上的三個肌肉(1)外肋間肌external intercostal, (2) appendicocostalis and (3)腹外斜肌 (labeled in drawing to the left)。 以電極測量一隻加拿大雁在坐下、站著及中等運動量（跑步機）下的上述三種肌肉收縮狀況。外肋間肌與呼吸運動無關，只有在跑步時有運動，與運動時軀體的穩定度有關。 appendicocostalis 及腹外斜肌是呼吸肌，分別在吸氣及呼氣時有動作。當胸骨的位移受到限制時，appendicocostalis 肌肉的收縮會增加，也就是說appendicocostalis可能在孵蛋等必須長期維持坐姿的活動中，扮演很重要的角色。Codd et al. (2005)認為鳥類的鉤狀突起可以在鳥類呼吸時，提昇肋骨與胸骨的連動，因此也應該算是一種與呼吸用動有關的構造。

圖說：旁支氣管解剖圖，是鳥類的肺氣囊系統中用來氣體交換的區域。有數百以至於上千的旁支氣管，以六角形的方式緊密的排列在一起，圖中是一個完整的旁支氣管。中央的是旁支氣管腔，吸氣及呼氣時，空氣都由此以同一個方向流過（黑色箭頭）。空腔周圍的皮質(m)是氣體交換的地方，由微血管及air capillaries交纏而成。數個air capillaries在一個小的manifold匯集起來，稱為infundibulum (漏斗之意，見尖銳箭頭所指之處)，數個infundibulum再匯集開口於旁支氣管腔旁的atria。 空氣在旁支氣管腔中流動時，氧氣會輻射擴散(*)出去，而二氧化碳則是從四面八方進入管腔。血液從肺動脈(a)(環繞旁支氣管周圍)流到肺靜脈 (沿著旁支氣管腔) ，之後在流回peripheral veins (v) (Modified from Duncker 1971 by Brown et al. 1997).

氣體交換
在鳥類的肺中，氧氣從air capillaries以簡易擴散的方法進入血液，而二氧化碳也是用簡易擴散，只是方向是從血液進入'air capillaries'

空氣（通過旁支氣管）及血液（微血管）兩者的流向以直角相交，稱為橫流交換系統，可以讓整段旁支氣管-微血管聯合(parabronchus-capillary 'connection).'都維持一定的氧氣及二氧化碳濃度梯度

圖說：Top: 鳥類呼吸系統中空氣流動(大箭頭) 及血液流動(小箭頭)構成橫流交換系統。注意那一排由旁支氣管周圍往管腔流動的微血管，以及從旁支氣管腔往外輻射出去的air capillarie
Bottom: 旁支氣管腔中的氣體壓力變化，起點壓力 (PI) 、終點壓力(PE);微血管中從混合靜脈血(Pv) 到動脈血 (Pa)。動脈血的氧分壓是所有微血管-air capillarie聯合構造中氧分壓的總和，而且會超過旁支氣管腔終端的氧分壓。在哺乳類，動脈血的氧分壓是不會超過呼吸道中呼氣終點的氧分壓(即PE) (Brown et al. 1997).

換氣調控
換氣及氣體交換的速率必須要能提供新陳代謝所需(活動與否、體溫恆定等)。在鳥類腦不可能有一個呼吸調節中樞，但目前尚未完全證實。就像哺乳類，鳥類的呼吸調節中樞可能是在橋腦及延腦，且受腦中更高階的區域調節。

會影響呼吸頻率及呼、吸氣長短的化學因子也明顯的受到肺部受器及肺外化學、機械及溫度受器的回饋控制。(Ludders 2001). 影響換氣的中樞化學受器會受動脈中的二氧化碳分壓及氫離子濃度影響，週邊的肺外化學受器，尤其是頸動脈體，會被氧分壓影響，當氧分壓下降時，會增加釋出氧氣的速率。這些反應與哺乳類是相似的。

但是鳥類有一組特殊的週邊受器，稱為肺內化學受器(intrapulmonary chemoreceptors, IPC)，這一組受器對二氧化碳非常敏感，但對組織缺氧卻是不敏感的。肺內化學受器在吸氣抑制反射弧中，扮演輸入支的角色，對吸氣時二氧化碳從肺中流出的時間、速率及量非常敏感，所以基本上可以在每一次換氣之間去改變換氣速率及體積(Ludders 2001). 。

在鳥類的發育中，有三個連續的階段 (Tazawa 1987): 產出前prenatal (胚胎), paranatal (破殼孵化中), and postnatal (孵化後)。在產出前的氣體交換是發生在環境及原有的氣體交換器官之間 (初期：血管域、雞胚胎絨毛膜前身或 the region of blood island formation；末期：雞胚胎絨毛膜的血管床)。孵化中的時期開始於雛鳥的喙穿破內殼膜到達氣室(在孵蛋的最後二、三天)。在幼雛破殼而出的這段期間內，肺部開始取代雞胚胎絨毛膜，但是原有的氣體透過殼擴散進入卵中仍然是主要的機制。 (i.e., external pipping) (Brown et al. 1997).