一般都說牛有四個胃,但其實前三個是食道膨大形成的。
依序是
蜂巢胃(下圖)
重瓣胃
皺胃
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瘤胃內面有許多的指狀突起(5mm長,直徑3mm)蜂巢胃有六角形的脊狀突起,兩種構造都可以增加表面積。瘤胃與蜂巢胃雖然內面的質地不同,但是在功能上是一體的。
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食物進入瘤胃後,會往瘤胃的背側移動,經過瘤胃的收縮攪拌磨碎後,富含長纖維的食物,會形成像是厚墊的食團。在這個階段會有很多的發酵作用,產氣量也大,許多食物顆粒中會有氣體,整塊厚墊因此會呈現漂浮的狀態。隨著發酵作用的進行,細菌可使用的原料漸漸用盡,因此產氣量也逐漸下降,食物顆粒中的氣體減少,就會慢慢下沉。除了浮力的變化外,食物的顆粒也逐漸變小。
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當食物被分解到某一個程度時,厚墊掉落到瘤胃的下側,經由收縮可以被擠壓至蜂巢胃。
在蜂巢胃中,若是食團中有較大、較輕的顆粒,蜂巢胃會將之往上擠入食道,回到口中再次咀嚼。當食物再次被吞下時,又會進入蜂巢胃,若是食物顆粒密度夠大、夠小,就會下沉到蜂巢胃的底部,並在蜂巢胃收縮時,經由蜂巢重瓣孔流到重瓣胃
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在瘤胃的最上端是充滿氣體的,如甲烷、二氧化碳及氫氣等,會經由打嗝排出。
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反芻動物的消化絕大部分是靠微生物,在動物的消化系統中,瘤胃和蜂巢胃是少數能夠分解纖維素的消化器官。
瘤胃和蜂巢胃中的養分主要為非結構性醣類(澱粉、蔗糖及果膠質)、結構性醣類(纖維素及半纖維素)及含氮化合物(蛋白質、多肽及胺基酸)。
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醣類都被微生物分泌出的的酵素分解成雙醣或單醣,一旦微生物將雙醣及單醣吸收後,就會被微生物所使用,可能用以合成細菌的結構成分,或經發酵產生揮發性的脂肪酸,如醋酸、丙酸(CH3CH2COOH)、丁酸(CH3CH2CH2COOH)、戊酸(C5H10O2)及乳酸,或是經由糖解作用及其他產能反應所生成的支鏈揮發性脂肪酸。大部分揮發性的脂肪酸可以經由瘤胃及蜂巢胃胃壁吸收,直接進入動物的血管,作為提供能量及生化合成的原料,而支鏈型的脂肪酸則是被瘤胃中的細菌用以合成細胞膜。
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蛋白質會被微生物的酵素分解為多肽及胺基酸,而食物中的多肽、胺基酸、銨離子經過簡單水解(甚至不用水解)後,可以為微生物直接利用
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在反芻動物的消化中,比較少提到脂肪、木質素、礦物質及維他命的消化吸收。脂肪通常會被水解或氫化,若脂肪中有甘油及半乳糖,則會被用來進行發酵作用。微生物也會利用碳水化合物作為合成脂肪的碳源。高濃度的不飽和脂肪酸對瘤胃中的微生物是有害的,會減緩發酵的速率。
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木質素很難被消化,因此若是食物來源中有木質素為主的構造,則被包在內裡的養分就無法被順利分解。
微生物會吸收大量的礦物質,並且合成維生素回饋給反芻動物,如維生素B12。
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在瘤胃中的微生物有細菌、原生動物、真菌、古細菌及病毒。細菌及原生動物是主要的類群,約佔總質量的40-60%。瘤胃微生物是以功能做分類:分解纖維素類微生物(分解結構性多醣)、分解澱粉類微生物(分解非結構性多醣)及分解蛋白質的微生物。
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原生動物透過吞噬其他微生物來獲得養分,也會分解反芻動物所攝食的澱粉及雙醣、蛋白質。雖然瘤胃中的原生動物對瘤胃的消化並沒有太大的功能,但是原生動物的存在卻對瘤胃的功能有很大的影響。
真菌約佔瘤胃微生物總重量的5-10%。真菌在瘤胃中主要的功能是可以水解某些酯類的鍵結,如木質素和半纖維素或纖維素間的鍵結
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古細菌約佔3%,大多是自營的甲烷菌(透過無氧呼吸會製造甲烷),其他微生物所產生的氫氣會被甲烷菌拿來將二氧化碳還原,產生甲烷。甲烷菌可以讓瘤胃中的氫氣分壓維持在較低的水準,這點對瘤胃的功能及作用非常重要。
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病毒對瘤胃中的發酵沒有貢獻,但是會感染和溶解微生物,而微生物破裂後釋出之成分可以讓其他微生物利用,算是微生物間的物質循環。就這點而言,原生動物攝食其他微生物所造成的物質循環遠多於病毒所造成的物質循環。
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在瘤胃及蜂巢胃中的微生物最後會跟著食物進入重瓣胃及皺胃。
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在正常情況之下,瘤胃及蜂巢胃中呈弱酸性,其內的微生物也都是適合在pH5.6-6.5間生存的種類。皺胃內的環境屬於強酸性(pH 2 to 4),可以殺死進入皺胃的微生物群,這些微生物在進入小腸後會被分解成小分子(主要是胺基酸),吸收後經由門脈系統運到肝臟。在小腸所分解的微生物是反芻動物很重要的營養來源(佔動物所吸收的胺基酸60-90%)。若是食物中缺乏澱粉,小腸所分解的微生物也是非常重要的葡萄糖來源。
瘤胃中的發酵作用過於旺盛,產生大量的揮發性脂肪酸及乳酸,會造成瘤胃中的環境過酸,使得菌相改變,會使得瘤胃的消化吸收變差。
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